微生物代謝的酶合成的調節
微生物代謝的酶合成的調節
這是通過調節微生物細胞中酶合成的量來控制微生物生長代謝速度的調節機制。這種調節方式雖然相對緩慢，但卻是經濟的，避免了能量和合成前體的浪費，保證了在任何時刻只有需要的酶才被合成。那些在代謝途徑中的主要分支點后的前、二個酶是可能的控制位點，因為在這里調控為經濟。
微生物dna上的遺傳信息指導著酶的合成。雖然基因型是穩定的，但隨著環境的變化，微生物的細胞成分和代謝狀況能靈活地做出反應。環境在定程度上左右著基因的表達，因此微生物通常不會過量合成代謝產物。酶合成的調節主要發生在rna轉錄水平上，其調節方式可歸納為以下三種：
1.酶合成的誘導
根據酶的合成方式和存在時間不同，微生物細胞內的酶可分為組成酶和誘導酶。組成酶是指那些微生物細胞中固有的酶。這些酶隨著細胞的生長繁殖而被合成，在細胞中的含量相對固定，受環境條件影響很小，只受到遺傳基因的控制，例如糖酵解、三羧酸循環中的催化酶。誘導酶是在環境中有某些誘導物存在的情況下，細胞才開始合成的酶，旦這些誘導物消失，合成就會停止。誘導酶的合成實際上是誘導物和遺傳基因共同作用的結果，遺傳基因是內因，誘導物是外因。
2脫氧葡萄糖葡萄糖苷
雅各布（f.jacob）和莫諾德（j.monod）等人對大腸桿菌（e.coli）乳糖發酵過程中酶合成的誘導現象進行了深入的研究，并于1960-1961年提出了乳糖操縱子模型（lac operon model），開創了基因表達調節機制研究的新域，很好地解釋了酶合成的誘導現象。該模型已經受到學術界的廣泛接受，并得到了許多遺傳學和生理學試驗數據的支持。所謂操縱子是原核生物在轉錄水平上控制基因表達的組協調單位，由啟動基因（promoter）、操縱基因（operator）以及在功能上彼此相關的幾個結構基因（structural gene）組成。其中結構基因是酶的編碼基因，由它轉錄出的rna被用于指導蛋白質的合成，從而確定酶蛋白質的氨基酸序列。啟動基因位于結構基因的上游，是種能被依賴于dna的rna聚合酶特異性識別的堿基序列，是rna聚合酶的結合部位，也是轉錄的起始位點。操縱基因是位于結構基因和啟動基因之間的段堿基序列，通過與阻遏物的結合與否來決定下游的結構基因能否被轉錄，此外，有些操縱子還有調節基因（regulator gene），是阻遏物的編碼基因。
下面以大腸桿菌（e.coli）乳糖操縱子為例來具體說明操縱子的作用機制。大腸桿菌（e.coli）的乳糖操縱子是個被發現的操縱子，它由啟動基因、操縱基因和三個結構基因組成。三個結構基因分別是lacz、lacy和laca，它們分別編碼β伴乳糖苷酶（水解乳糖）、β半乳糖苷透性酶（吸收乳糖）和b硫代半乳糖苷乙酰基轉移酶（對透性酶輸入的某些毒性物質有解毒功能）。啟動基因是rna聚合酶的結合部位和轉錄的起始位點。在啟動基因和結構基因之間存在著操縱基因。操縱基因laco本身不編碼任何蛋白質，它是阻遇蛋白的結合部位。
阻遏蛋白是由操縱子附近的調節基因表達產生的種別構蛋白，它有兩個結合位點，個可以與操縱基因結合，個可以與誘導物結合。當環境中沒有誘導物（乳糖）的時候，阻遏蛋白可以與操縱基因結合，阻擋了rna聚合酶的向前移動，從而阻斷rna聚合酶對下游結構基因的轉錄，結果是結構基因不會表達，大腸桿菌細胞中沒有代謝乳糖的三個酶。
誘導物（乳糖）可與阻遏蛋白結合，導致阻遏蛋白的構象發生變化，構象變化后的阻遏蛋白不能再與操縱基因結合，于是rna聚合酶在結合到啟動基因以后可以順利移動到結構基因部位進行轉錄，操縱子“開關”被打開，結構基因順利表達，大腸桿菌細胞中出現了代謝乳糖的三個酶。當乳糖被耗盡以后，阻遏蛋白失去了誘導物的結合，構象又得以恢復，又能重新與操縱基因結合，操縱子“開關”又被關閉，結構基因進入休眠狀態，細胞中代謝乳糖的三個酶的含量迅速下降。
如果操縱子中的調節基因發生突變，不能產生阻遏蛋白，或者產生的阻遏蛋白不能與操縱基因結合，則無論是否存在誘導物，細胞都能順利表達結構基因，原來的調控機制被打破，該誘導酶就變成了組成酶。誘導酶和組成酶在化學本質上是相同的，只是合成過程中的調控方式不同而已。在工業生產應用中，常通過些微生物育種的方法將些誘導酶轉變成組成酶，以增大這些酶在細胞中的含量，從而提高些代謝產物的產量。例如，大腸桿菌在低濃度乳糖的恒化器中生長，就可以篩選出沒有誘導物存在時也能生產β半乳糖苷酶的組成型突變株。此突變株能合成相當于其總蛋白含量25%的β半乳糖苷酶（種有助于奶制品中乳糖消化的添加劑）。
酶合成的誘導可以分成兩種情況：種是同時誘導。例如上面所述的乳糖操縱子中的三個酶，它們受到同組啟動基因和調節基因的控制，當受到誘導物誘導時同時被合成。另種是順序誘導，種酶的底物誘導種酶的合成，該酶的產物又誘導二種酶的合成，依此類推合成系列的酶。例如，乳糖能誘導β半乳糖酶的合成，b半乳糖酶將乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，隨著細胞內半乳糖含量的逐漸升高，半乳糖作為新的誘導物又可以誘導系列代謝半乳糖的酶的合成。
2.終產物阻遏
由某些阻遏物的過量積累所引起的相關酶合成的（反饋）阻遏稱為終產物阻遏。阻遏物常常是該代謝途徑的未端產物本身或者未端代謝產物的衍生物。該機制常發生在生物合成代謝中，尤其在氨基酸、維生素、核苷酸的合成代謝中十分普遍。例如，在處于對數生長期的大腸桿菌的培養液中加入，能有效抑制合成相關酶（氨甲酰基轉移酶、代琥珀酸合成酶、代琥珀酸裂解酶）的合成，而由于細胞能從培養液中獲得，細胞生長幾乎不受影響。再如，大腸桿菌培養過程中，半的存在能阻遏半合成相關酶的合成，的存在則能阻遏合成相關酶的合成。終產物阻遏的機制也可以用操縱子模型來解釋，下面以大腸桿菌操縱子為例來說明。和乳糖操縱子類似，大腸桿菌的操縱子也由啟動基因、操縱基因和幾個結構基因組成。
終產物阻遏機制保證了細胞內某些物質維持在適當的濃度。當細胞缺乏某種物質的時候，相關酶被合成出來，用于代謝產生該物質。而當細胞內某種物質的生成量已經很充足，或者細胞可以很容易地從外界環境中獲取該物質的時候，則有關酶的合成被阻遏。這樣可以有效避免不需要的酶的合成和某些代謝產物或中間物的過量積累，節約了生物體內的能量和物流，在細胞代謝調控中具有十分重要的意義。
對于直線式的代謝途徑，終產物阻遏可以引起代謝途徑中各種酶合成的終止。對于分支代謝途徑，情況則比較復雜。每種未端終產物可專作用于其分支途徑中的酶。對于代謝途徑分支點之前的“共同酶”，有些未端終產物可以立發揮阻遏作用；有些未端終產物不能立發揮作用，只有當多個未端產物同時存在時，才能發揮阻遏作用。例如，在合成芳香族氨基酸、天冬氨酸族和族的氨基酸時，只有多個未端產物都存在，才能對共同代謝途徑中的酶發揮阻遏作用。
3.分解代謝物阻遏
當細胞生存環境中存在兩種可利用碳源時，利用快的底物會阻遏與利用慢的底物有關的酶的合成。這種現象是由利用快的底物的分解代謝所產生的中間產物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏。由于人們早發現的分解代謝物阻遏現象是葡萄糖對微生物利用其他碳源的阻遏，因此過去它曾被稱為葡萄糖效應。
從分子水平上看，分解代謝物阻遏與細胞內種叫腺苷3，5環化磷酸（camp）的物質的含量有關。camp是atp在腺苷酸環化酶的催化下生成的，同時又能在camp磷酸二酯酶的催化下變成amp。
camp在細胞內的濃度與atp的合成速率成反比，胞內camp的水平反映了細胞的能量狀況，camp濃度高，說明細胞處于能量供應不足的狀態，反之則說明能量供應充足。般來說，當細胞利用易于利用的碳源（如葡萄糖）時，其胞內的camp含量較低；而利用難以利用的碳源時，則camp含量較高。例如，當大腸桿菌生長在含葡萄糖的培養基中時，細胞內camp的濃度比其生長在只有乳糖作為碳源的培養基中時要低1000倍。其原因是，葡萄糖降解產物能夠抑制腺苷酸環化酶的活性，而同時促進camp磷酸二酯酶的活性，使camp的濃度下降。
camp能促進誘導酶的合成，是些微生物誘導酶的操縱子轉錄所必需的調節分子。下面以大腸桿菌乳糖操縱子模型為例，說明camp在誘導酶合成中所發揮的作用。大腸桿菌乳糖操縱子的啟動基因內，除rna聚合酶的結合位點以外，還存在個capecamp復合物結合位點。cap是種特殊的蛋白質，稱為降解物基因活化蛋白（又稱為camp受體蛋白，crp）。當cap與camp結合以后，cap被活化，形成的復合物能結合到操縱子的啟動基因上，此復合物與啟動基因的結合能增強該基因和rna聚合酶的親和力，并且是rna聚合酶順利結合到啟動基因上所必需的前提。當細胞內camp濃度較高時，如大腸桿菌生長在只有乳糖作為碳源的培養基上時，cap和camp結合形成的復合物能與乳糖操縱子啟動基因結合，增強啟動基因與rna聚合酶結合的親和力，使結構基因轉錄的頻率增加，促進乳糖代謝相關的誘導酶的合成。而當細胞內camp濃度較低時，如大腸桿菌生長環境中有葡萄糖存在時，cap不能和camp結合形成復合物，也就不能和啟動基因結合，rna聚合酶不能順利結合到啟動基因上，結構基因表達受到阻遏，乳糖代謝相關的誘導酶不能合成。這種分子機制在宏觀上表現為，大腸桿菌生長在同時含有的葡萄糖和乳糖的培養基中時，總是優先利用葡萄糖，只有在葡萄糖耗盡以后才開始利用乳糖。
種碳源起分解代謝物阻遏作用的能力取決于它作為碳源和能源的效率，而不是它的化學結構。由于不同微生物對碳源和能源的偏好不同，分解代謝物阻遏作用在不同微生物中的表現也就不同。同化合物，可能在種微生物中起分解代謝物阻遏作用，而在另種微生物中不起作用。例如，對于大腸桿菌，葡萄糖比琥珀酸更易起分解代謝物阻遏作用；而對惡臭假單胞菌（pseudomonas putida）的作用恰好相反。
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這是通過調節微生物細胞中酶合成的量來控制微生物生長代謝速度的調節機制。這種調節方式雖然相對緩慢，但卻是經濟的，避免了能量和合成前體的浪費，保證了在任何時刻只有需要的酶才被合成。那些在代謝途徑中的主要分支點后的前、二個酶是可能的控制位點，因為在這里調控為經濟。
微生物dna上的遺傳信息指導著酶的合成。雖然基因型是穩定的，但隨著環境的變化，微生物的細胞成分和代謝狀況能靈活地做出反應。環境在定程度上左右著基因的表達，因此微生物通常不會過量合成代謝產物。酶合成的調節主要發生在rna轉錄水平上，其調節方式可歸納為以下三種：
1.酶合成的誘導
根據酶的合成方式和存在時間不同，微生物細胞內的酶可分為組成酶和誘導酶。組成酶是指那些微生物細胞中固有的酶。這些酶隨著細胞的生長繁殖而被合成，在細胞中的含量相對固定，受環境條件影響很小，只受到遺傳基因的控制，例如糖酵解、三羧酸循環中的催化酶。誘導酶是在環境中有某些誘導物存在的情況下，細胞才開始合成的酶，旦這些誘導物消失，合成就會停止。誘導酶的合成實際上是誘導物和遺傳基因共同作用的結果，遺傳基因是內因，誘導物是外因。
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下面以大腸桿菌（e.coli）乳糖操縱子為例來具體說明操縱子的作用機制。大腸桿菌（e.coli）的乳糖操縱子是個被發現的操縱子，它由啟動基因、操縱基因和三個結構基因組成。三個結構基因分別是lacz、lacy和laca，它們分別編碼β伴乳糖苷酶（水解乳糖）、β半乳糖苷透性酶（吸收乳糖）和b硫代半乳糖苷乙酰基轉移酶（對透性酶輸入的某些毒性物質有解毒功能）。啟動基因是rna聚合酶的結合部位和轉錄的起始位點。在啟動基因和結構基因之間存在著操縱基因。操縱基因laco本身不編碼任何蛋白質，它是阻遇蛋白的結合部位。
阻遏蛋白是由操縱子附近的調節基因表達產生的種別構蛋白，它有兩個結合位點，個可以與操縱基因結合，個可以與誘導物結合。當環境中沒有誘導物（乳糖）的時候，阻遏蛋白可以與操縱基因結合，阻擋了rna聚合酶的向前移動，從而阻斷rna聚合酶對下游結構基因的轉錄，結果是結構基因不會表達，大腸桿菌細胞中沒有代謝乳糖的三個酶。
誘導物（乳糖）可與阻遏蛋白結合，導致阻遏蛋白的構象發生變化，構象變化后的阻遏蛋白不能再與操縱基因結合，于是rna聚合酶在結合到啟動基因以后可以順利移動到結構基因部位進行轉錄，操縱子“開關”被打開，結構基因順利表達，大腸桿菌細胞中出現了代謝乳糖的三個酶。當乳糖被耗盡以后，阻遏蛋白失去了誘導物的結合，構象又得以恢復，又能重新與操縱基因結合，操縱子“開關”又被關閉，結構基因進入休眠狀態，細胞中代謝乳糖的三個酶的含量迅速下降。
如果操縱子中的調節基因發生突變，不能產生阻遏蛋白，或者產生的阻遏蛋白不能與操縱基因結合，則無論是否存在誘導物，細胞都能順利表達結構基因，原來的調控機制被打破，該誘導酶就變成了組成酶。誘導酶和組成酶在化學本質上是相同的，只是合成過程中的調控方式不同而已。在工業生產應用中，常通過些微生物育種的方法將些誘導酶轉變成組成酶，以增大這些酶在細胞中的含量，從而提高些代謝產物的產量。例如，大腸桿菌在低濃度乳糖的恒化器中生長，就可以篩選出沒有誘導物存在時也能生產β半乳糖苷酶的組成型突變株。此突變株能合成相當于其總蛋白含量25%的β半乳糖苷酶（種有助于奶制品中乳糖消化的添加劑）。
酶合成的誘導可以分成兩種情況：種是同時誘導。例如上面所述的乳糖操縱子中的三個酶，它們受到同組啟動基因和調節基因的控制，當受到誘導物誘導時同時被合成。另種是順序誘導，種酶的底物誘導種酶的合成，該酶的產物又誘導二種酶的合成，依此類推合成系列的酶。例如，乳糖能誘導β半乳糖酶的合成，b半乳糖酶將乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，隨著細胞內半乳糖含量的逐漸升高，半乳糖作為新的誘導物又可以誘導系列代謝半乳糖的酶的合成。
2.終產物阻遏
由某些阻遏物的過量積累所引起的相關酶合成的（反饋）阻遏稱為終產物阻遏。阻遏物常常是該代謝途徑的未端產物本身或者未端代謝產物的衍生物。該機制常發生在生物合成代謝中，尤其在氨基酸、維生素、核苷酸的合成代謝中十分普遍。例如，在處于對數生長期的大腸桿菌的培養液中加入，能有效抑制合成相關酶（氨甲酰基轉移酶、代琥珀酸合成酶、代琥珀酸裂解酶）的合成，而由于細胞能從培養液中獲得，細胞生長幾乎不受影響。再如，大腸桿菌培養過程中，半的存在能阻遏半合成相關酶的合成，的存在則能阻遏合成相關酶的合成。終產物阻遏的機制也可以用操縱子模型來解釋，下面以大腸桿菌操縱子為例來說明。和乳糖操縱子類似，大腸桿菌的操縱子也由啟動基因、操縱基因和幾個結構基因組成。
終產物阻遏機制保證了細胞內某些物質維持在適當的濃度。當細胞缺乏某種物質的時候，相關酶被合成出來，用于代謝產生該物質。而當細胞內某種物質的生成量已經很充足，或者細胞可以很容易地從外界環境中獲取該物質的時候，則有關酶的合成被阻遏。這樣可以有效避免不需要的酶的合成和某些代謝產物或中間物的過量積累，節約了生物體內的能量和物流，在細胞代謝調控中具有十分重要的意義。
對于直線式的代謝途徑，終產物阻遏可以引起代謝途徑中各種酶合成的終止。對于分支代謝途徑，情況則比較復雜。每種未端終產物可專作用于其分支途徑中的酶。對于代謝途徑分支點之前的“共同酶”，有些未端終產物可以立發揮阻遏作用；有些未端終產物不能立發揮作用，只有當多個未端產物同時存在時，才能發揮阻遏作用。例如，在合成芳香族氨基酸、天冬氨酸族和族的氨基酸時，只有多個未端產物都存在，才能對共同代謝途徑中的酶發揮阻遏作用。
3.分解代謝物阻遏
當細胞生存環境中存在兩種可利用碳源時，利用快的底物會阻遏與利用慢的底物有關的酶的合成。這種現象是由利用快的底物的分解代謝所產生的中間產物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏。由于人們早發現的分解代謝物阻遏現象是葡萄糖對微生物利用其他碳源的阻遏，因此過去它曾被稱為葡萄糖效應。
從分子水平上看，分解代謝物阻遏與細胞內種叫腺苷3，5環化磷酸（camp）的物質的含量有關。camp是atp在腺苷酸環化酶的催化下生成的，同時又能在camp磷酸二酯酶的催化下變成amp。
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