糞生真菌(coprophilous fungi)和瘤胃真菌(rumen fungi)是非常重要也非常特別的一類微生物資源,糞生真菌和瘤胃真菌有密切的相關(guān)性,糞生瘤胃真菌是能夠從動(dòng)物糞便分離到的瘤胃真菌,此類真菌的孢子有一些特殊的機(jī)構(gòu)或機(jī)能,如子囊壁較厚,或只有通過動(dòng)物的消化道高溫作用才能萌發(fā)等特性。反芻動(dòng)物的瘤胃是細(xì)菌、纖毛蟲、真菌良好的培養(yǎng)系統(tǒng),相對(duì)于細(xì)菌和纖毛蟲,人們對(duì)這一生態(tài)系統(tǒng)中的真菌了解較少,近幾年的研究發(fā)現(xiàn),瘤胃真菌對(duì)飼料中植物結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的降解起主導(dǎo)作用。反芻動(dòng)物的糞生瘤胃真菌的分布、類群存在極大的多樣性,研究其的多樣性與健康水平的關(guān)系,對(duì)分析、對(duì)評(píng)價(jià)反芻動(dòng)物的健康狀況有重要意義。
研究概況
早在1685年,leeuwenhoek從青蛙的糞便中分離描述了3個(gè)種,1843年,gruby和delafond從動(dòng)物的瘤胃中分離、描述了4個(gè)種,從馬的盲腸中分離描述了7個(gè)種,cain于1934年從牛糞中分離到了zygospermum setosum,從兔糞中分離到了copromyces bisporus。roland從兔子、羊、鹿、馬(矮種馬)、鼠、牛、青蛙等動(dòng)物中分離出了79種糞生真菌(roland,1998)。richardson研究了糞生真菌在不同動(dòng)物類型的、不同緯度范圍、不同季節(jié)糞便中的糞生真菌的種群、數(shù)量多樣性(richardson,2001)。giuseppe研究了糞生真菌與瘤胃動(dòng)物或非瘤胃動(dòng)物、當(dāng)?shù)刂脖环植紶顩r和動(dòng)物采食狀況相關(guān)性(giuseppe, 1998)。eliasson 等研究了糞生子囊菌的區(qū)域分布,建議劃分成溫帶群和熱帶、亞熱帶群(eliasson & lundqvist,1979;lundqvist (1972))。特定的氣候帶上分離到的糞生真菌種類不同,從委內(nèi)瑞拉(jeng and krug, 1976, 1977)、印度(subramanian and lodha, 1968)和熱帶地區(qū)(cain and farrow, 1956)分離了一些特殊限定種屬。
orpin發(fā)現(xiàn)專性厭氧真菌存在于相當(dāng)范圍的草食性動(dòng)物糞便中(orpin 1975),在長(zhǎng)期的進(jìn)化中,草食性動(dòng)物糞便干燥的無氧環(huán)境使得真菌產(chǎn)生耐氧存活結(jié)構(gòu)(davies 1993)。從動(dòng)物的糞便中能分離到瘤胃真菌,milne等有多人已從羊的唾液、糞便中分離到了厭氧瘤胃真菌(milne, 1989; lowe, 1987)。國內(nèi),方心芳1941年從豬糞中分離了pilobolus sphaerospores和mucor mucedo,1942分離了p. crystallinus 和m.flavus ,陳慶濤、鄭儒永、張中義、莊文穎等都曾從不同地區(qū)的動(dòng)物糞便中分離毛霉、枝孢菌、盤菌等多種真菌,但國內(nèi)糞生真菌系統(tǒng)研究、資源調(diào)查處于空白,對(duì)糞生瘤胃真菌的研究國內(nèi)未見報(bào)道。
從國外的文獻(xiàn)看出,對(duì)糞生真菌的分類描述較多,主要是acraaiales sordariaceae corprinaceae的一些種。在已發(fā)現(xiàn)糞生真菌中,包括接合菌門的chaetocladium、mucor、pilaria、pilobolus等屬,子囊菌門ascobolus、ascozonus、chaetomium、coniochaeta、coprobia、delitschia、gymnoascua、lasiobolus、melanospora、microascus、orbilia、podospora、 pseudeurotium、ryparobious、saccobolus、sordaria、sporomiella、thelebolus、trichobolus wawelia等屬,擔(dān)子菌門coprinus、cyathus、panaeolus、psilocybe、sphaerobolus、sporobolomyces、stropharia等屬,半知菌類alternaria、arthrobotrys、aspergilus、doratomyces、geotrichum、gliocladium、gliomastix、graphium、isaria、oedocephalum、omychophora、penicillium、 stachybotrys、stibella、trchothecium、verticillium、volutella等屬。糞生的粘菌(myxomycetes) 中報(bào)道的真菌有80多種,其中一些種專主腐生于糞便上。瘤胃厭氧真菌的種類描述較少,主要為caecomyces neocallimastix oprinomyces piromyces ruminomyces等屬的真菌。對(duì)糞生瘤胃真菌的調(diào)查、系統(tǒng)研究較少,只在幾個(gè)屬內(nèi)有所描述。bell 給podospora屬的部分種列出了分類檢索表(bell,a.et al.,1995,1996,1997)。
微生態(tài)調(diào)節(jié)作用
國內(nèi)外的諸多動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的文獻(xiàn)從微生態(tài)平衡的角度闡述調(diào)節(jié)腸道內(nèi)真菌、細(xì)菌等種群數(shù)量變化含量對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)水平的有重要的影響。在反芻動(dòng)物和馬屬動(dòng)物中,粗纖維在瘤胃及盲腸中經(jīng)微生物作用(細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物等)發(fā)酵形成的揮發(fā)性脂肪酸(乙酸、丙酸、丁酸)參與體內(nèi)的碳水化合物代謝,通過三羧酸循環(huán),形成高能磷酸化合物,產(chǎn)生熱能。最近十幾年,隨著動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理研究的進(jìn)展,逐漸發(fā)現(xiàn)溜胃真菌對(duì)于在粗飼料中占主導(dǎo)地位的植物結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的降解可能是非常重要的。dawson和hopkin的試驗(yàn)測(cè)定了瘤胃微生物在純培養(yǎng)時(shí)和與特定酵母菌系協(xié)培養(yǎng)時(shí)的生長(zhǎng)和活性,發(fā)現(xiàn)幾種酵母菌株可刺激纖維分解菌和乳酸利用菌的生長(zhǎng),而其它菌株的這種能力十分有限。newbold等研究發(fā)現(xiàn),釀酒酵母菌株ncyc240、ncyc1026和商業(yè)制劑yea-sacc能刺激瘤胃模擬裝置中總厭氧菌和纖維分解菌的生長(zhǎng),但ncyc694和ncyc1088無此功能。進(jìn)一步的體內(nèi)試驗(yàn)證明,盡管ncyc240、ncyc 1026和yea-sacc對(duì)綿羊瘤胃總厭氧菌和纖維分解菌有刺激作用,但只有ncyc1026對(duì)總厭氧菌和 ncyc240對(duì)纖維分解菌的刺激作用達(dá)到顯著水平。
利用食線蟲真菌(食線蟲真菌是指寄生、捕捉、定殖和毒害線蟲的一類微生物)防治動(dòng)物線蟲病在丹麥、澳大利亞等國家己取得了一些令人鼓舞的進(jìn)展。gronvod等給放牧羊、牛服用食線蟲真菌一段時(shí)間后,多種寄生線蟲的感染強(qiáng)度下降,增重獲得較大改善(gronvod j. et al. 1996, gronvod j. et al.1993)。bauchop等(1979)研究指出,真菌是瘤胃微生物中的一類功能菌,它們廣泛地集群于植物纖維內(nèi),絕大多數(shù)為纖維分解菌。wood等(1991)指出,纖維分解菌(nencallimatix fralisnta)可以分泌一種專門消化胞外纖維素的活性纖維酶復(fù)合物,這是迄今在瘤胃有機(jī)物中發(fā)現(xiàn)的的胞外纖維消化酶。有眾多的研究顯示,瘤胃真菌可產(chǎn)生纖維分解酶、半纖維素分解酶和木聚糖酶等13種酶。gloer 和weber從糞生真菌poronia punctata和preussia fleishhakki的代謝產(chǎn)物中可以生產(chǎn)抗真菌的多肽和氨基酸,(gloer, j. b. 1988; weber, h. a. 1988)。zaragozic acid也是首先從 sporormiella intermedia和一些糞生真菌中獲得。繆作清等人從新鮮牛糞中分離的食線蟲真菌用于防治動(dòng)物線蟲病(秦澤榮,2001)。
研究意義
微生物的次生代謝產(chǎn)物作為藥物應(yīng)用絕不僅限于抗生素,它們中的不少次生代謝產(chǎn)物還能通過與脊椎動(dòng)物特定的受體或酶相互作用而調(diào)節(jié)細(xì)胞的活性。從真菌,特別是子囊菌亞門的某些類群的次生代謝產(chǎn)物中,尋找非抗菌素的酶抑制劑、受體抑制劑或激活劑和免疫調(diào)節(jié)劑等低分子代謝產(chǎn)物,已成為一個(gè)十分受人關(guān)注的熱點(diǎn)。近年的統(tǒng)計(jì)資料表明從微生物來源的11類生理活性物質(zhì)中,從灰色鏈霉菌(streptomyces griseus)得到的占170種,吸水鏈霉菌(s.hygrosco -picus)占264種,諾卡氏菌中的一些種(nocardia spp.)占219種,而在真菌中僅曲霉和青霉屬就達(dá)到282種(梁宗琦. 1999)。糞生真菌也是一非常重要的產(chǎn)生生理活性物質(zhì)的資源,gloer 和weber分別從糞生真菌poronia punctata和preussia fleishhakki的菌株代謝產(chǎn)物中分離到了抗真菌的多肽、氨基酸。(gloer,j.b.1988; weber,h.a.1988)
糞生瘤胃真菌能夠通過動(dòng)物消化道,經(jīng)過多種酶的作用而能夠存活,這種*性可能賦含糞生瘤胃真菌一些*性質(zhì),如產(chǎn)生特殊組織,或產(chǎn)生特殊酶、抗生素等性狀,因此在分類地位上、酶制劑、抗生素及纖維素降解領(lǐng)域應(yīng)用方面潛力巨大。糞生真菌及瘤胃真菌對(duì)降解纖維素、木質(zhì)素、難降解物質(zhì)、環(huán)境中的有毒有害物質(zhì)的研究有直接的推動(dòng)作用。自然界纖維素的含量最高,全國每年作物秸稈產(chǎn)出量高達(dá)6.5億t左右,秸稈中纖維素、半纖維素約占秸稈總量的70-80%,秸稈快速降解利用是科技界亟待解決的問題,糞生真菌的多樣性、系統(tǒng)研究有助于在秸稈高效飼料、肥料化等方面提供一個(gè)解決的思路。
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